fotosynteza
 
Encyklopedia PWN
fotosynteza
[gr.],
bot. proces przetwarzania przez organizmy samożywne (autotrofy) energii świetlnej w energię chemiczną;
równanie fotosyntezy wyraża zapis znany od połowy XIX w.: CO2 + H2O + światło = związki organiczne + O2; proces fotosyntezy mogą przeprowadzać rośliny zielone, zawierające chlorofil, oraz niektóre bakterie mające bakteriochlorofil; fotosynteza zachodzi w dwóch etapach, z których każdy jest złożony z wielu procesów pośrednich; pierwszy etap przebiega z udziałem światła w tylakoidach chloroplastów; biorą w nim udział systemy barwników asymilacyjnych, określane jako fotosystemy: PSI i PSII, absorbujące kwanty energii świetlnej w zakresie światła niebieskiego i czerwieni; energia fotonów umożliwia przepływ elektronów z wody do NADP powodując fotolizę; wody z wytworzeniem tlenu i zredukowanej formy NADPH; przepływ ten jest również sprzężony z syntezą ATP; system PSI (ewolucyjnie starszy) występuje u wszystkich organizmów fotosyntetyzujących, natomiast PSII tylko u roślin zdolnych do fotolizy wody; w drugim etapie fotosyntezy (w tzw. ciemniowych reakcjach fotosyntezy), przebiegającym w stromie chloroplastów bez udziału światła, energia chemiczna ATP i potencjał redukcyjny NADPH (tzw. siła redukcyjna) są zużywane, w cyklu enzymatycznych reakcji (cykl Calvina–Bensona), do włączenia asymilowanego dwutlenku węgla w związki organiczne; w cyklu tym dwutlenek węgla zostaje związany z rybulozo-1,5-bisfosforanem (RuBP) przy udziale enzymu karboksylazy RuBP (RuBisCO); powstaje kwas 3-fosfoglicerynowy (3-PGA), redukowany następnie do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (GAP, trioza, jednostka zawierająca 3 atomy węgla), którego dalsze przemiany prowadzą do odtworzenia cząsteczki RuBP i syntezy różnych produktów końcowych, głównie sacharozy i skrobi; rośliny, u których zachodzi cykl Calvina–Bensona, są zwane roślinami C3; u roślin tych, w obecności tlenu i przy małym stężeniu dwutlenku węgla, procesowi fotosyntezy może towarzyszyć fotooddychanie; proces ten obniża wydajność fotosyntezy, ale stanowi jednocześnie mechanizm umożliwiający roślinom przetrwanie w niesprzyjających warunkach środowiska, gdyż pozwala na usuwanie z chloroplastów nadmiaru NADPH. U licznych roślin, zwłaszcza tropikalnych (zwanych też roślinami C4), włączenie dwutlenku węgla w związki organiczne ma nieco inny przebieg i zachodzi w tzw. cyklu 4-węglowych kwasów dikarboksylowych (cykl Hatcha–Slacka–Kortschaka, zwany też cyklem C4); jego odmianą jest wiązanie dwutlenku węgla przez rośliny z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), przystosowane do życia w warunkach suszy; proces ten przebiega według cyklu CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism), zwanego też kwasowym metabolizmem węgla; u roślin C4 i gruboszowatych asymilowany dwutlenek węgla jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (PEP) przy udziale karboksylazy PEP, powstaje szczawiooctan (OAA), który następnie ulega przekształceniu w 4-węglowe kwasy dikarboksylowe (o 4 atomach węgla w cząsteczce): jabłkowy lub asparaginowy; związana z odwodornieniem dekarboksylacja tych kwasów powoduje uwolnienie dwutlenku węgla oraz wytworzenie NADPH; oba produkty są następnie powtórnie wykorzystane w cyklu Calvina–Bensona w wyniku karboksylacji RuBP; w przypadku roślin C4 (np. kukurydzy), karboksylacja PEP i RuBP jest rozdzielona przestrzennie: wiązki naczyniowe w liściach tych roślin są otoczone dwiema warstwami komórek zawierających odmienne rodzaje chloroplastów; w chloroplastach pochwy okołowiązkowej (nie zawierających gran) przebiega karboksylacja RuBP, a w komórkach mezofilu (z chloroplastami zawierającymi grana) — karboksylacja PEP; ten typ fotosyntezy pozwala na lepsze wykorzystanie przez roślinę nawet bardzo małych stężeń dwutlenku węgla oraz na prawie całkowite wyeliminowanie fotooddychania; u roślin gruboszowatych oba typy karboksylacji są rozdzielone w czasie; wiązanie dwutlenku węgla w wyniku karboksylacji PEP zachodzi w nocy, gdy są otwarte aparaty szparkowe i jest możliwa wymiana gazowa; powstające kwasy gromadzą się na terenie dużej wakuoli powodując zakwaszenie soku komórkowego; w dzień przy całkowicie zamkniętych aparatach szparkowych zachodzi uwolnienie dwutlenku węgla z kwasów 4-węglowych i włączenie go w cykl Calvina–Bensona. Fotosynteza dostarcza tlenu i ogromnych ilości związków organicznych (ok. 1011 ton rocznie), które stanowią pokarm i źródło energii dla zwierząt i człowieka; jest podstawą życia na Ziemi.
Alina Kacperska-Lewak
Ilustracje
Fotosynteza: schemat fotosyntezy u roślin (typu C-3) wiążących CO2 wg cyklu Calvinarys. Archiwum Ilustracji WN PWN SA © Wydawnictwo Naukowe PWN
Przeglądaj encyklopedię
Przeglądaj tabele i zestawienia
Przeglądaj ilustracje i multimedia