glikoliza

glikoliza

[gr.],

schemat Embdena–Meyerhofa–Parnasa,

proces przemiany glukozy w mleczan, zachodzący w środowisku beztlenowym (fermentacja) w komórkach zwierząt i dostarczający im energii w postaci kwasu adenozynotrifosforowego (ATP) oraz substancji wyjściowych do dalszych przemian metabolicznych;

glikoliza przebiega według ogólnej reakcji: C₆H₁₂O₆ + 2P_n + 2ADP + 2NAD⁺ → 2CH₃CHOHCOOH + 2ATP + 2NADH + 2H⁺ + 2H₂O (P_n — fosforan nieorganiczny); schemat reakcji zachodzących podczas glikolizy podali G.G. Embden, O. Meyerhof i J.K. Parnas, składa się z 11 reakcji chemicznych katalizowanych przez odpowiednie enzymy; proces glikolizy może rozpocząć się od różnych wyjściowych sacharydów: glikogenu, skrobi, glukozy, galaktozy, fruktozy, które w wyniku fosforylacji z udziałem ATP tworzą najpierw glukozo-6-fosforan, następnie fruktozo-1,6-bisfosforan; ten ostatni jest enzymatycznie rozkładany z wytworzeniem fosfodihydroksyacetonu i aldehydu 3-fosfoglicerynowego, pomiędzy którymi ustala się stan równowagi (do dalszych przemian bezpośrednio wchodzi tylko aldehyd 3-fosfoglicerynowy); w drugim etapie zachodzą reakcje oksydacyjno-redukcyjne, z udziałem dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NAD⁺), które wytwarzają energię w postaci ATP; udział NAD⁺ umożliwia utlenianie aldehydu fosfoglicerynowego do kwasu oraz przyłączenie fosforanu nieorganicznego i utworzenie bogatego w energię kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego; związek ten pod wpływem enzymu kinazy fosfoglicerynianowej przekształca się w kwas 3-fosfoglicerynowy i powstaje ATP, następnie pod wpływem odpowiednich enzymów izomeryzuje do 2-fosfoglicerynianu i dalej do bogatego w energię fosfoenolopirogronianu; enzym kinaza pirogronianowa umożliwia przeniesienie reszty fosforanowej z fosfoenolopirogronianu na ADP, tworzy się wówczas nowa cząsteczka ATP (fosforylacja substratowa) i pirogronian; pirogronian może ulegać różnym przemianom; w warunkach beztlenowych (podczas pracy mięśni, gdy zachodzi spadek stężenia tlenu w tkance) następuje trzeci etap glikolizy, pirogronian pod wpływem dehydrogenazy mleczanowej i przy udziale NADH ulega redukcji do mleczanu (NADH utleniany do NAD⁺ może ponownie brać udział w redukcji następnej cząsteczki heksozy w drugim etapie glikolizy); pirogronian w warunkach beztlenowych i przy udziale enzymów np. zawartych w drożdżach jest przemieniany w alkohol etylowy i dwutlenek węgla (alkoholowa fermentacja); w obecności tlenu pirogronian może brać udział w cyklu kwasów trikarboksylowych (Krebsa cykl); pod względem energetycznym proces glikolizy jest mało wydajny; 1 mol glukozy dostarcza ok. 200 kJ, z czego 38% jest zmieniane w wysokoenergetyczne wiązania (2 mole ATP w drugim etapie glikolizy).